epoxyde (epoxyde) wrote,
epoxyde
epoxyde

Земля расскажет (краткий очерк об истории почв в контексте эволюции жизни)

Ну, наконец, я сподвиг сам себя на почти героическое действие - написать пост о палеопочвах и о процессах, которые с ними связаны, которые их формировали. Тема, надо сказать, куда более сложная, чем многие другие в разделе истории Земли. Нельзя просто рассказать о почвах в контексте теории эволюции. Иначе получится чистое почвоведение. Мне же интересно приложение этой науки к истории жизни на Земле, показать, что и как изменялось, оставляя свой след в процессах почвообразования. Прежде всего потому, что само понятие почвы всегда неразрывно связано с живыми организмами. Растения и животные - главные почвообразователи. Только при развитой флоре и фауне возможны вообще какие-то процессы образования почв. Причем эти флоры и фауны должны быть наземными, то есть сухопутными. В морях и океанах почва не образуется. В реках - тем более. Там и механизмы накопления осадков совсем другие.
А как вообще образуется почва? В целом, нет ничего особенно сложного для понимания в этом процессе. Твердые горные породы разрушаются внешними воздействиями (температуры, осадки, ветры), измельчаются, на измельченных породах поселяются растения, которые корнями эту породу скрепляют и структурируют, задерживают на месте. Среди растений поселяются мелкие животные (насекомые, черви, мелкие млекопитающие). Вся эта биомасса, отмирая, приносит в почву огромное количество органических веществ, которые накапливаются, повышая общую плодородность. Отмершие остатки растений, разлагаясь не полностью, дополняют структуру почвы, повышают ее пористость, облегчая аэрацию. Мелкоразмерная фауна тоже почву рыхлит, копает, питается в ней, оставляет продукты жизнедеятельности и там же отмирает, снова делая вклад органических веществ. Кроме всего прочего, многие растения накапливают азот, в почве обитают азотфиксирующие бактерии, да вообще, микрофлора почв по своему разнообразию едва ли может быть описана. А еще в почве обитают и растут грибы, простейшие, вроде амебы, всякие коловратки, тихоходки, черви-нематоды. В целом можно говорить о развитой экосистеме почв, со своим микроклиматом, стратификацией. Разные почвы и устроены по-разному, и видовой состав организмов имеют различный. Но это сейчас, в наше время.
Почвы не всегда были такими, какими они предстают перед нами сегодня. Большую часть истории Земли почв не было вообще. Вот так, не существовало и все. И даже в более или менее близком к современному виде почвы-то появились совсем недавно (опять же, в масштабах всей истории Земли). И причины такой ситуации станут понятны, если перечитать первые два абзаца. Но будем последовательны.
Что такое - пустыня? В нашем с вами представлении пустыня - это территория с резко проявляющимся бедным видовым составом флоры, ее разреженностью или даже полным отсутствием. А еще немаловажным признаком пустынь являются скудные осадки или полное отсутствие таковых (снежные арктические и антарктические пустыни даже не принимаем во внимание, так как о почвах там говорить не приходится). То есть, чем меньше осадков, тем более пустынным будет пейзаж. Эта картина настолько для нас естественна, что иная ситуация нам сложно представляется.
Но ситуация на Земле в далеком прошлом была совсем иная, почти что вывернутая на изнанку. Чем больше было дождей, тем пустыннее представлялся ландшафт. Дожди, ветер, перепады температур разрушали твердые горные породы, измельчали их и выносили на равнины. Кажется, все происходит, как и сейчас: реки несут на равнины мелко измельченную горную породу (песок, глины и т. д.). А этот вынос во многих случаях дает львиную долю минеральной составляющей, ведь на уже размельченной породе легче обосноваться и процесс преобразования таких наносных остатков в почву будет идти гораздо быстрее. А так ли было всегда?
Учебники рисуют почти идиллическую картину ранней Земли, когда уже первые растения вышли на сушу. Тут и там, редкими скоплениями торчат риниофиты (примитивные споровые сосудистые растения), в прибрежных участках полным полно водорослей. Эти риниофиты и становятся первыми поселенцами суши. Но они появляются в девонском периоде, а еще раньше, в силуриском уже существуют еще более примитивные растения - куксонии - которые в конце силура становятся распространенными и постепенно вовсе замещаются первыми сосудистыми, которые к уже упомянутому девону занимают сушу. То есть, вот не было ничего много миллионов лет, а потом почти ниоткуда появились сосудистые растения, самые сложно организованные, кстати. При этом недавно общепринятым было мнение, что водоросли, каким-то образом перебравшись в пресноводные водоемы, постепенно выползли на берег. Здесь поставим жирную галочку и возьмем на заметку.


(диорама - заросли Cooksonia)
[Сама диорама]


Другой интересной особенностью является появление уже в силуре в отложениях типично почвенных животных (пауки тригонотарбы, многоножки из Diplopoda, некоторые другие). То есть, эти организмы встречаются в виде фоссилий, отпечатков, остатков и т. д. Это очень важное замечание, так как почвенные животные гораздо реже сохраняются в фоссилизованном виде. Водным флоре и фауне попасть в геологическую летопись намного проще. Но морская фауна существует по крайней мере с венда, а вот пресноводная в силурийском периоде никак себя не представляет и ее следы появляются позже, в уже упомянутом девоне. То есть, складывается интересная ситуация: классическая картина говорит, что сначала водоросли из пресных водоемов вышли на сушу, где сформировали растительный покров, дав начало первым сухопутным сосудистым растениям, а уже потом через литораль, находя укрытие в обнажаемых отливами прибрежных зарослях водорослей животные (прежде всего членистоногие) вышли на сушу и там освоились.
Последовательность эта прямым образом противоречит геологической летописи, в которой недвусмысленно «записано»: почвенные, то есть, практически сухопутные животные появляются раньше пресноводных водорослей. На много миллионов лет. А вот пресноводные моллюски, скорпионы, харовые водоросли - это уже следующая страница. Ставим вторую галочку. Это длинное отступление о том, кто же первым выбрался на сушу поможет нам понять историю почв Земли.
Дело в том, что родословная высших растений (мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных) традиционно выводится из харовых водорослей, которые во множестве могут быть найдены практически в любом пресном водоеме. Почему традиционно? Потому что с высшими растениями харовые сближаются по многим признакам (репродуктивная система, сложно устроенное слоевище, одинаковый набор пигментов и т. д.). Кажется, вполне логично выводить высшие растения, которые впоследствии сформируют облик суши, как раз их Charophyta. Что вот именно эти водоросли, показавшись из воды, быстренько разошлись на разные ветви и освоили сушу. Но тут есть одна большая загвоздка. Если растения выбирались на сушу из водоемов, должно существовать большое число остатков, иллюстрирующих такой переход (от водных к сухопутным) вместе со следовавшей за растениями фауной. Но практически водоросли в пресных водоемах появляются как бы сразу («из-под куста»).
Может возникнуть вопрос: а почему такая жесткая привязка к пресным водоемам? Прежде всего потому, что пресноводная флора и фауна гораздо более предрасположена, кажется, к переселению на сушу. Как правило, пресноводными являются внутренние водоемы (реки, озера, лужи), они более склонны к обмелению и пересыханию, чем моря и океаны. Поэтому местным флоре и фауне постоянно приходится существовать в условиях полузатопления, когда уровень воды падает. Кроме того, харовые, если считать их предками наземных растений, - преимущественно пресноводные водоросли. В морях, в соленой воде, их наберется всего несколько видов и этот переход в соленые воды вторичен. Но, если вы читали прежние опусы о теории эволюции и истории жизни, то, возможно, вспомните, что до определенного времени не существовало понятия береговой линии. На Земле практически повсеместно в местах стыка суши и воды имели место быть амфибиотические ландшафты, которые Кирилл Еськов назвал «ни суша, ни море». Почему так?
А здесь самое время вернуться к почвам. Как уже было сказано, почвы образуются при участии животных и растений. Последние не только поставляют органику, но и структурируют почву, удерживают ее. Поэтому хорошо развитые почвы существуют даже в условиях постоянного выпадения осадков, которые способны только на вынесение из них минеральных и органических веществ, но сильного размыва самих почв не происходит (в норме, конечно). Растения на этих почвах регулируют снос минеральных частиц, формируют и укрепляют береговые линии и регулируют собственно сток талых, дождевых и прочих вод. Именно тогда, когда существует развитая растительность, начинает формироваться система устойчивых внутренних водоемов, рек и озер.
Но до этих пор снос минеральных частиц с суши в океаны плащевой, то есть, по всей поверхности, с очень короткоживущими руслами. Вода размывает основную породу, разрушает ее и сносит в моря не по каким-то определенным, как сейчас, направлениям, а по всей линии контакта суши и моря. Если можно найти сейчас что-то подобное, то это должно выглядеть примерно так: 



В таких условиях, когда постоянные мутные водные потоки несли огромное количество измельченных горных пород, никакая сухопутная жизнь не представлялась возможной. Крупных растений еще не было, как и крупных животных. А мелкие постоянно заносятся осадками и погибают. А потом все это может сноситься в океаны. Вряд ли в таких условиях вообще возможно выйти на сушу. У водорослей слабо развита корневая система, представленная ризоидами, которые хорошо удерживают растение в грунте, когда то находится в воде. Но на суше совсем другие условия, кроме всего прочего требующие развития механических тканей. А куда же выходить, если нет почвы, в которой можно закрепиться? Во многом именно поэтому настоящих растений на суше не будет очень долго. Как раз до самого девона. Так вот, не смотря на все это первые почвы известны уже в силурийском периоде. Они примитивные, слабо развитые, но это почвы. Как такое могло получиться? Логично предположить, что до самого силура на суше уже существовала какая-то растительность, но это входит в противоречие со всем, что сказано выше. Оно и в самом деле противоречиво. Однако, противоречит оно не само себе, а всей природе додевонской Земли. Давайте предположим, как это могло быть.
Еще в ордовикском периоде, непосредственно предшествующем силурийскому, на суше появляется группа мелких, если не микроскопических водорослей, которая в условиях уже описанных влажных пустынь (поставьте в кавычки, если хотите) чувствует себя вполне приемлемо. Им не требуется корневая система для закрепления. Они образуют так называемые водорослевые корки. Нечто подобное уже существовало и называется цианобактериальными матами. Результаты их деятельности известны как строматолиты. Но цианобактериальные маты должны большую часть времени находится в воде и кроме того составлены исключительно прокариотами, которые на истинную многоклеточность не способны.
Какие именно водоросли появляются на суше в ордовике? Вероятно, какая-то группа зеленых водорослей, имевших совсем микроскопические размеры, но способных к образованию достаточно плотного покрова, как раз той самой водорослевой корки. Они дают начало сухопутным растениям, которые сходны по своей организации с современными печеночными мхами, но меньших размеров. Они образуют плоские сообщества, селящиеся на выносных породах. Но, как мы уже видели, вынос горных пород не зарегулирован и носит плащевой характер. Это дает первым сухопутным растениям огромные возможности - они расселяются достаточно далеко от воды, следуя, однако, наиболее влажным областям, ведь пока у них нет никаких приспособлений для регуляции водного обмена. В то же самое время именно двумерная организация - главный недостаток таких растений. Лежа на субстрате, они никак не защищены от занесения, что регулярно обеспечивается водными потоками. В таких условиях, как можно догадаться, есть только один выход - расти вверх и развивать корневую систему, чем эти первые растения и займутся далее, а пока водорослевые корки начинают формировать первые примитивные почвы, которые служат плацдармом для животных, сначала поселяющихся в этой почве. Видимо, такие почвы успешно формировались на протяжении всего оставшегося ордовика и далее - в силуре.
А вот дальше происходит интересное событие. На суше водоросли дают начало куксониям и ей подобным. Причем долгое время даже в начале девона куксония - единственное растение уже макроскопического класса. А чуть позже уже появляется развитая и разнообразная флора риниофитов, а чуть раньше - опять же в силуре - появляются харовые водоросли, заселившие амфибиотические пресноводные ландшафты. Таким образом, высшие растения и харовые водоросли - две параллельные линии, ведущие начало от одного предка.
С момента заселения суши риниофитами начинается формирование более совершенного почвенного покрова. Растения развивают корневую систему, но вплоть до каменноугольного периода плащевой снос продолжает преобладать. Дело в том, что сами риниофиты обитали, по всей видимости, в очень влажных ландшафтах. Ни о каком настоящем завоевании суши речи не шло. Вся жизнь кучковалась около воды. Все, до чего дошли риниофиты - это формирование прибрежных зарослей в полузатопленных ландшафтах. Но это имело решающее значение. Эти плотные риниофитные сообщества начали работать, как фильтры, задерживая в своих зарослях значительную часть сносимых осадков, чем начинают формировать береговую линию и настоящие пресные водоемы, которые впоследствии сыграют важную роль в оформлении наземных позвоночных.
Лишь только с приобретением развитой проводящей системы растения смогли продвинуться дальше. Это произошло с оформлением группы плаунов, которые уже имеют механические и проводящие ткани, а также устьица на листьях, что может говорить в пользу того, что они обитали в условиях куда менее влажных, чем их предки. Но кроме того у плаунов развивается корневая система, которая кроме доступа к минеральным веществам нужна и для закрепления в субстрате. И вот уж теперь начинается регулирование стока. Растения скрепляют почву, заселяют водоразделы и окончательно. В каменноугольном периоде уже практически отсутствует нерегулируемых снос, о чем говорят залежи каменных углей. Более поздние почвы уже хорошо развиты, так как формируются по тем же принципам, что и современные, с развитым растительным покровом, своей экосистемой и микрофауной.
Не берусь судить, удалось ли мне задуманное в начале, как рассказ о связи истории почв с историей жизни, но надеюсь на это.
Tags: биология, длинный пост, для кругозора, думать, история, как это было, наука, о какЪ!, растения, теория, эволюция
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 10 comments